Изолирующие механизмы. Механическая изоляция, этологическая изоляция и изоляция гамет Сообщение на тему изоляция в биологии

Экологический энциклопедический словарь. - Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии . И.И. Дедю . 1989 .

Смотреть что такое "ИЗОЛЯЦИЯ СЕЗОННАЯ" в других словарях:

Сезонная изоляция и изоляция у популяций близких видов, обусловленная различными суточными циклами, изменениями в сроках размножения, сдвигами жизненного цикла изолирующихся полиморфных групп. Например, дрозофилы Drosophila pseudoobscura и D.… … Экологический словарь

- (от франц. isolation от деление, разобщение), исключение или затруднение свободного скрещивания между особями одного вида, ведущее к обособлению внутривидовых групп и новых видов. Географическая И. обособление определ. популяции от др. популяций… … Биологический энциклопедический словарь

- (от франц. isolation отделение, разобщение), один из основных факторов эволюции, важный в том отношении, что при возникновении барьеров, ограничивающих панмиксию, размножение происходит в пределах изолята и прекращается обмен генетической… … Экологический словарь

- (биологическая) разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства. И. присуща всем живым организмам, поэтому в природе отсутствуют особи, идентичные по всем признакам и свойствам. Термин «И.» употребляется… … Большая советская энциклопедия

У этого термина существуют и другие значения, см. Гибридизация. Гибридизация процесс образования или получения гибридов, в основе которого лежит объединение генетического материала разных клеток в одной клетке. Может осуществляться в… … Википедия

Коллекция троп … Википедия

Горючее ископаемое, относящееся к гумитам и представляющее собой первую стадию превращения растительного материала по пути его преобразования в уголь. Накапливается в болотах из остатков отмерших растений, подвергшихся неполному разложению в… … Геологическая энциклопедия

Ценообразование - (Price formation) Определение ценообразования. методы ценообразования Определение ценообразования. методы ценообразования, управление ценообразованием Содержание Содержание Определение термина Цель ценообразования Методы ценообразования… … Энциклопедия инвестора

ТУБЕРКУЛЕЗ - ТУБЕРКУЛЕЗ. Содержание: I. Исторический очерк............... 9 II. Возбудитель туберкулеза............ 18 III. Патологическая анатомия............ 34 IV. Статистика.................... 55 V. Социальное значение туберкулеза....... 63 VІ.… … Большая медицинская энциклопедия

Это нарушение панмиксии и потока генов. Изоляции как фактору, увеличивающему разнообразие организмов, придавали большое значение М. Вагнер, А. Гумбольдт, Ж. Бюффон, П. Л. Мопертюи, Ж. Кювье, А. Р. Уоллес, Ч. Дарвин. «Изоляция также является важным элементом в процессе изменения видов посредством естественного отбора», - писал Дарвин. Он определил изоляцию «как препятствие к скрещиванию». Изоляция есть прекращение потока генов (миграции и скрещивания) географическими преградами, особенностями строения, физиологии, поведения организмов. Поэтому выделяют два типа изоляции - географическую и биологическую.

Географическая изоляция

^ Географическая изоляция - это пространственная, территориальная, климатическая изоляция, возникающая вследствие прекращения миграции (потока генов) и панмиксии географическими преградами. В качестве географических преград могут выступать океанические и морские проливы, реки для сухопутных организмов и суша - для водных.

Эффективность океанических и морских проливов известна давно. Так, А. Р. Уоллес обнаружил значительные отличия между островами Бали и Ломбок по биоте: пролив между ними отделяет ориентальную фауну от австралийской. Дарвин изучал результаты пространственной изоляции на Галапагосских островах. Крупные реки часто выступают в качестве географической преграды для сухопутных организмов. Так, Днепр есть граница ареалов двух видов сусликов: на правом берегу обитает крапчатый, а на левом - серый.

Для донных морских организмов (бентоса) непреодолимой преградой есть большие океанические преграды и большие океанические хребты. Для абисальных животных непреодолимой преградой выступают неглубокие участки моря. Суша выступает в качестве непреодолимой преграды для рыб и водных беспозвоночных. Панамский перешеек сформировался 2-5 млн. лет назад, когда произошло сближение Северной и Южной Америк. После образования перешейка прежде единые популяции начали дивергировать, и из общей ихтиофауны сформировались атлантическая и тихоокеанская. Из исследованных 1200 видов рыб только 6 % встречаются по обе стороны перешейка, а остальные - отличаются.

Водораздел Уральского хребта разграничивает ареалы тритонов: до Уральских гор встречается европейский тритон, за Уралом обитает сибирский тритон. В качестве изолирующего фактора могут выступать климатические преграды. Так, заяц-беляк имеет ареал в лесной зоне, а заяц-русак - в степной.

Биологическая изоляция

^ Биологическая изоляция - это биологические барьеры межпопуляционному скрещиванию. Известны два механизма репродуктивной изоляции: презиготические и постзиготические. Презиготические механизмы препятствуют скрещиванию индивидов различных популяций и тем самым исключают возможность появления гибридного потомства. В презиготической изоляции выделяют следующие формы:

^ Экологическая изоляция - изоляция вследствие экологического разобщения. Популяции живут на общей территории, но в различных местах обитания и поэтому друг с другом не встречаются. В горах обычны два вида традесканции: один на скалистых вершинах, другой - в тенистых лесах.

Временная изоляция - изоляция вследствие разновременности половой активности или цветения. Максимум кладок серебристой чайки приходится на последнюю треть апреля, а у восточной клуши - не раньше середины мая.

^ Этологическая изоляция - неспаривание вследствие различий в сексуальном поведении (в ухаживании, пении, танцах, свечении, демонстрациях). Брачная окраска, поведение и сигналы самцов воспринимаются только самками того же вида. У млекопитающих важную роль играют химические сигналы.

^ Механическая изоляция - безрезультатность спаривания вследствие разного строения половых органов. Межвидовые спаривания у дрозофилы приводят к травмам и даже к смерти партнеров. Шалфеи различаются строением цветка и поэтому опыляются разными видами пчел.

^ Гаметическая изоляция - отсутствие таксиса между гаметами или же гибель микрогамет в половых путях самки или в рыльцах цветков. Постзиготическая репродуктивная изоляция возникает вследствие:

нежизнеспособность гибридов: зигота развивается в гибрид, обладающий пониженной жизнеспособностью (гибнет зародыш на разных стадиях развития, гибнет молодой организм, гибрид не достигает половой зрелости);

стерильность гибридов: гибриды жизнеспособны, но они не образуют полноценных гамет;

вырождение гибридов - разрушение гибридов: гибриды дают потомков, жизнеспособность и плодовитость которых понижена.

У растений репродуктивная изоляция заключается в следующем:

Пыльца другого вида не прорастает на рыльцах цветков другого вида.

Пыльца прорастает, но пыльцевые трубки растут медленно.

Оплодотворение происходит, но зародыш гибнет на разных стадиях эмбриогенеза и жизнеспособное семя не образуется.

Пыльники у гибридов недоразвиты, либо они не открываются.

Происходит нарушение мейоза при образовании гамет.

Значение изоляции: нарушает панмиксию, усиливает в изолятах инбридинг, закрепляет генотипическую дифференцировку, усиливает генотипическую дифференцировку, ведет к формированию нескольких популяций из одной исходной.

Популяции: колебания численности: значение для эволюции

Биологические базы данных

С возрастанием численности популяции увеличивается вероятность появления новых мутаций и их комбинаций. Если в среднем один мутант появляется на 100 тыс. особей, то при возрастании численности популяции в 100 раз число мутантов увеличивается во столько же раз. После спада численности сохранившаяся часть особей популяции по генетическому составу будет значительно отличаться от ранее многочисленной популяции: часть мутаций совершенно случайно исчезнет вместе с гибелью несущих их особей, а некоторые мутации также случайно резко повысят свою концентрацию. Естественно, после восстановления численности до нормального уровня генофонд популяции будет уже иной.

Таким образом, популяционные волны сами по себе не вызывают наследственной изменчивости, а только способствуют изменению частот аллелей и генотипов. Действуя совершенно иначе, чем мутационный процесс, «волны жизни» являются вместе с ним фактором-поставщиком эволюционного материала, выводящим ряд генотипов совершенно случайно и ненаправленно на эволюционную арену.

^ Популяционные волны - это вспышки численности. периодические или непериодические значительные изменения числа особей в популяции. С. С. Четвериков назвал популяционные волны и 1905 г. «волнами жизни». Например, у клестов максимум численности наблюдается раз в три года. Период колебаний численности у мышевидных грызунов - около 10 лет, у белок - 8-11 лет, бабочки-белянки - 10-12, североамериканского зайца-беляка и рыси на севере Канады - 9-10, саранчи - около 11 лет. Масштабы колебаний численности у популяций разных видов обычно разные. Так, численность майского жука на пике волны увеличивается в миллион раз, сибирского шелкопряда - в 12 млн. раз, зайцев в Канаде - в 10 раз.

Министерство образования и науки Российской Федерации

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования

"Курганский государственный университет" (КГУ)

Факультет естественных наук

Кафедра Зоологии и Биоэкологии

По дисциплине: "Теории эволюции

На тему: " Виды изоляции и их роль в процессе эволюции

Выполнила: Лунёва Е.Ю.

Группа 30612

Преподаватель: Прояева Л.В.

Курган 2015

Введение

1. Классификация

1.1 Географическая

1.2 Биологическая

Список литературы

Введение

У организмов, размножающихся половым путем, вид представляет совокупность связанных между собой популяций. Пока особи разных популяций внутри вида хоть изредка могут скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство, т.е. пока существует поток генов из одной популяции в другую, вид остается целостной системой. Однако, если между отдельными популяциями или группами популяций возникнут какие-либо препятствия, затрудняющие обмен генами (изоляция), это приведет к расчленению вида. Изолированные группы популяций, отдельные популяции или изолированные части одной и той же популяции могут эволюционировать самостоятельно, что в конечном итоге может привести к возникновению новых видов. Находясь в несколько разных условиях среды и испытывая влияние постоянно действующих элементарных эволюционных факторов, изолированные популяции будут все более и более различаться по своим генофондам. Таким образом, изоляция - это постоянное ограничение панмиксии, т.е. ограничение свободного скрещивания.

1. Классификация

1.1 Географическая

Проявления изоляции в при роде подразделяются на две группы: пространственная изоляция, биологическая изоляция.

Географическая изоляция связана с различными изменениями в ландшафте (возникновение горных хребтов, водных барьеров, лесных массивов и т.п.). Она играет также заметную роль при расселении живых организмов, расчленяя популяции на группы и нарушая поток генов между изолированными частями. Такая изоляция оказывает особенно сильное влияние на малоподвижные виды - растения, некоторые виды животных (например, улитки) и т.п. Еще в большей степени ей подвержены сидячие водные виды. Географическая изоляция встречается и у подвижных видов, например у птиц, в том числе и перелетных, поскольку репродуктивный период их жизни приходится на одни и те же места (например, аисты, ласточки). Географическая изоляция может также иметь место и в тех случаях, когда вид занимает достаточно обширный ареал и особи разных популяций в силу большого расстояния между ними не могут встречаться и скрещиваться. Например, ареал соболя в результате активного отстрела человеком разорван на две части, удаленные на значительное расстояние одна от другой. Географическая изоляция имеет важное значение в видообразовании. Эволюционные преобразования в территориально разобщенных популяциях могут привести к биологической изоляции, что в дальнейшем может вести к образованию самостоятельных видов. При пространственной (территориально-механической или географической) изоляции популяция подразделяется на части барьерами, лежащими как бы "вне".

Пространственная изоляция может существовать в разных формах: водные барьеры разделяют население "сухопутных" видов, а барьеры суши изолируют население видов-гидробионтов, возвышенности изолируют равнинные популяции, а равнины - горные популяции и т.д. Примеры такой изоляции чрезвычайно наглядны. Сравнительно малоподвижные животные - наземные моллюски на Гавайских островах, каждой долинкой резко изолированы от остальных пригодных для их жизни соседних долин; в каждой из долин возникает самостоятельная популяция со своими специфическими особенностями.

Хорошо изучены примеры пространственной внутривидовой изоляции и значительно большего масштаба.

Эти и подобные случаи возникновения территориально-механической изоляции объясняются историей развития видов на определенных территориях. В приведенных случаях изоляции, несомненно, ведущей причиной явилось наступление ледников. За время, прошедшее после ледников, изолированные формы еще не приобрели значительных морфофизиологических различий и относятся к единым видам. Дальнейшие исследования могут показать, что это - формы уже возникшего видового ранга. Полной изоляции на протяжении жизни десятков тысяч поколений обычно бывает достаточно для возникновения видов.

В настоящее время, в связи с деятельностью человека, в биосфере все чаще и чаще возникает подобная пространственная изоляция отдельных популяций внутри очень многих видов. Типичным примером явилось возникновение разорванного ареала у соболя (Martes zibellina) в Евразии к началу XX в. (результат интенсивного промысла). Обычно возникновение подобного разорванного ареала служит опасным симптомом - возможно постепенное исчезновение вида. Пространственная изоляция может возникнуть внутри видов, малоподвижных животных и растений и не разделенных заметными физико-географическими барьерами. Известно, что обыкновенный соловей (Luscinia iuscinia), населяющий многие районы центральной части Европейской территории СССР, в настоящее время практически сплошь находит подходящие условия для гнездования как в необжитых человеком местах, так и в зарослях по обочинам дорог, в парках и даже скверах больших городов. При этом наблюдается четко выраженная клинальная1 изменчивость пения этих птиц: по числу "коленец", по тембру и другим особенностям существуют постепенные переходы от одной местности другой (при этом известно, что характер песни наследственно обусловлен). Возникновение такой клинальной изменчивости возможно только потому, что соловьи, несмотря на существование у них больших сезонных перелетов, обладают большим гнездовым консерватизмом: молодые возвращаются практически на то же место, где они вывелись. Рассмотрев пространственную изоляцию внутри вида, мы пришли к заключению о существовании двух ее проявлений: изоляция какими-либо барьерами между частями видового населения и изоляция, определяемая большей возможностью спаривания близко живущих особей, т.е. изоляция расстоянием. Разбирая основные характеристики популяции, мы подчеркнули значение радиуса индивидуальной активности для особей разных видов. Возникновение пространственной изоляции связано с этой величиной. Радиус индивидуальной активности наземных моллюсков обычно равен нескольким десяткам метров, а чирков - тысяче километров. Значение физико-географических барьеров в пространственной изоляции связано с биологическими особенностями вида в целом.

1.2 Биологическая

Биологическая изоляция, или репродуктивная, определяется всевозможными различиями индивидуумов внутри вида, предупреждающими скрещивание. Выделяют 3 основные формы биологической изоляции: экологическую, морфофизиологическую и генетическую.

Экологическая изоляция наблюдается, когда потенциальные партнеры по спариванию не встречаются. Это может быть в тех случаях, когда особи одной популяции имеют разные местообитания в пределах одной и той же территории (биотопическая изоляция) либо когда половое созревание у потенциальных партнеров по спариванию наступает неодновременно (сезонная изоляция).

Морфофизиологическая изоляция обусловлена особенностями строения и функционирования органов размножения, когда изменяется не вероятность встреч (как при экологической изоляции), а вероятность скрещивания. Скрещиванию препятствуют размеры особей, несоответствие в строении копулятивных аппаратов, гибель половых клеток и т.п.

Генетическая изоляция наступает тогда, когда скрещивающиеся пары имеют существенные генетические различия, например, по числу и строению хромосом, в результате чего снижается жизнеспособность зигот и зародышей, образуются стерильные потомки.

Биологическую изоляцию обеспечивают две группы механизмов: устраняющие скрещивание (докопуляционные) и изоляция при скрещивании (послекопуляционные). Первые механизмы предотвращают потерю гамет, вторые - связаны с потерей гамет в процессе эволюции (Э. Майр).

Спариванию близких форм препятствуют различия во времени половой активности и созревания половых продуктов. Известно существование "яровых" и "озимых" рас у миног (род Lampetra) и некоторых лососевых рыб (род Oncorhynchus), которые резко отличаются временем нереста; между особями каждой из рас существует высокая степень изоляции. Среди растений известны случаи генетически обусловленного сдвига в периоде цветения, создающего биологическую изоляцию этих форм (явление фенологического полиморфизма). Весьма обычна в природе биотопическая изоляция, при которой потенциальные партнеры по спариванию не встречаются; они чаще обитают в разных местах. Так, часть зябликов (Fringilla coelebs) гнездится в Московской области в лесах таежного типа, а другая - в невысоких и редких насаждениях с большим числом полян. Потенциальная возможность перекрестного спаривания особей этих групп несколько ограничена. Интересный пример биотипической изоляции - симпатрические внутривидовые формы (возможно популяций) у обыкновенной кукушки (Cuculus саnоris). В Европе обитает несколько "биологических рас" кукушек, различающихся генетически закрепленной окраской яиц. Одни откладывают голубые яйца в гнезда обыкновенной горихвостки и лугового чекана, другие - светлые в крапинку яйца - в гнезда мелких воробьиных птиц, имеющих яйца сходной окраски. Изоляция между этими формами кукушек поддерживается за счет уничтожения видами-хозяевами недостаточно замаскированных яиц. У многих видов предпочтение биотопа - эффективный изоляционный механизм. Большое значение в возникновении и поддержании биологической изоляции у близких форм имеет этологическая изоляция - осложнения спаривания, обусловленные особенностями поведения. Вскрыто большое разнообразие и распространение способов этологической изоляции у животных. Возможно, у животных этологические механизмы - наиболее обширная группа из докопуляционных изолирующих механизмов. Ничтожные на первый взгляд отличия в ритуале ухаживания и обмене зрительными, звуковыми, химическими раздражителями будут препятствовать продолжению ухаживания. Таков в общих чертах механизм этологической изоляции. Зрительные раздражители всегда обеспечивают эффективную этологическую изоляцию, обеспечиваемую различием в окраске, характере рисунка, форме движения или комбинации отдельных движений. Важным изолирующим механизмом, затрудняющим скрещивание близких видов, оказывается возникновение морфофизиологи-ческих различий в органах размножения (морфофизиологическая изоляция). Развитие сложных по форме цветов у ряда насекомо-опыляемых растений связано с приспособлением строения цветка к виду насекомых-опылителей. У животных близких видов различия копулятивных органов особенно характерны для некоторых легочных моллюсков, насекомых, а среди млекопитающих - для ряда групп грызунов. Морфофизиологической изоляции, связанной с различием в строении полового аппарата, придавалось ведущее значение в возникновении биологической изоляции. В настоящее время убедительные экспериментальные данные показывают подчиненное значение такой изоляции. Описанные выше механизмы изоляции обычно достаточны для предотвращения в природных условиях возможности скрещивания форм, принадлежащих к разным видам, и понижения эффективности скрещивания у внутривидовых форм, далеко разошедшихся в процессе эволюции (подвидов, групп удаленных географических популяций и т.п.). Вторая большая группа изолирующих механизмов в природе связана с возникновением изоляции после оплодотворения, или собственно-генетической изоляции, включающей гибель зигот после оплодотворения, развитие полностью или частично стерильных гибридов, а также пониженную жизнеспособность гибридов. При межвидовом спаривании часто образуются вполне жизнеспособные гибриды, но у них, как правило, не развиваются нормальные половые клетки. В случае же нормального развития гамет гибриды оказываются малоплодовитыми

2. Роль изоляций в процессе эволюции

Изоляция как эволюционный фактор не создает новых генотипов или внутривидовых форм. Для начала ее действия необходимо наличие гетерогенности, а для углубления различий между изолированными группами - и других факторов эволюции, в первую очередь естественного отбора; изоляция всегда взаимодействует с другими эволюционными факторами. Важной характеристикой действия изоляции как фактора эволюции является ее длительность. В большинстве случаев причина возникновения биологической или пространственной изоляции сохраняется на достаточно длительный период времени. Длительность действия изоляции не является направленным эволюционным фактором. Действие изоляции на эволюционный материал по существу статично и ненаправленно, и в этом изоляция сходна с другими эволюционными факторами (мутации и популяционные волны). Существенный результат изоляции на микроэволюционном уровне - возникновение системы близкородственных скрещиваний (инбридинг); значение инбридинга хорошо известно в селекционной практике. С помощью инбридинга редкие и содержащиеся в гетерозиготном состоянии аллели могут реализоваться в фенотипе в процессе гомозиготизации на окраинах ареала особо изолированных популяций животных и растений; для человека - в изолированных по разным причинам (кастовость, сектантство) от общей массы населения изолятах. Во всех таких случаях изоляция как эволюционный фактор нарушает панмиксию (вернее, ту или иную степень панмиксии) исходной обще; популяции. Итак, принципиальное значение изоляции в процессе эволюции состоит в том, что она закрепляет и усиливает начальные стадии генотипической дифференцировки, а также в том, что разделенные части популяции или вида неизбежно попадают под несколько различное давление отбора. Сравнивая относительное значение давления элементарных эволюционных факторов, надо отметить, что давление изоляции обычно превосходит давление мутационного процесса и, видимо, близко к величине давления волн жизни (в конкретных условиях эти величины могут быть различными). Изоляция расчленяет исходные популяции на две или более, а группы популяций на различающиеся формы. Любая группа особей в природе давлением изоляции генетически отделена от других близких групп. Следовательно, действие изоляции - обязательное условие всякого эволюционного процесса.

Три элементарных эволюционных фактора, действуя на элементарный эволюционный материал, - наследственные изменения и их комбинации в природных популяциях вместе (и каждый в отдельности) - приводят к изменению генотипического состава популяции. Механизм действия трех факторов совершенно различен, но общим для них является ненаправленность, неопределенность и стохастичность действия. Оценивая роль трех элементарных эволюционных факторов, можно сказать, что первые два фактора (мутационный процесс и волны жизни) - факторы-поставщики элементарного эволюционного материала (хотя и действуют совершенно по-разному), а изоляция оказывается фактором-усилителем генетических различий между группами особей; элементарные факторы эволюции различаются и по средним давлениям. Если давление мутационного процесса в природе всегда очень незначительно (хотя и постоянно), то давление популяционных волн резко колеблется в разные периоды жизни популяции. Давление изоляции обычно более или менее длительно и всегда сравнительно велико. В природе три эволюционных фактора действуют совместно, но роль каждого может усиливаться. Но даже совместное действие трех элементарных факторов не обеспечивает устойчивого протекания направленного процесса эволюции. Направленность эволюции придает действие естественного отбора.

изоляция популяция эволюция генотип

Список литературы

1.Изоляция как элементарный эволюционный фактор

Эволюция жизни. Иорданский. http://www.alleng.ru/d/natur/nat020. htm

Формы изоляции.

Репетиторство

Нужна помощь по изучению какой-либы темы?

Наши специалисты проконсультируют или окажут репетиторские услуги по интересующей вас тематике.
Отправь заявку с указанием темы прямо сейчас, чтобы узнать о возможности получения консультации.

У организмов, размножающихся половым путем, вид представляет совокупность связанных между собой популяций. Пока особи разных популяций внутри вида хоть изредка могут скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство, т. е. пока существует поток генов из одной популяции в другую, вид остается целостной системой. Однако, если между отдельными популяциями или группами популяций возникнут какие-либо препятствия, затрудняющие обмен генами (изоляция), это приведет к расчленению вида. Изолированные группы популяций, отдельные популяции или изолированные части одной и той же популяции могут эволюционировать самостоятельно, что в конечном итоге может привести к возникновению новых видов. Находясь в несколько разных условиях среды и испытывая влияние постоянно действующих элементарных эволюционных факторов, изолированные популяции будут все более и более различаться по своим генофондам.

Таким образом, изоляция - это постоянное ограничение панмиксии, т.е. ограничение свободного скрещивания .

Выделяют два основных типа изоляции популяций: географическую и биологическую.

Географическая изоляция связана с различными изменениями в ландшафте (возникновение горных хребтов, водных барьеров, лесных массивов и т. п.). Она играет также заметную роль при расселении живых организмов, расчленяя популяции на группы и нарушая поток генов между изолированными частями. Такая изоляция оказывает особенно сильное влияние на малоподвижные виды - растения, некоторые виды животных (например, улитки) и т. п. Еще в большей степени ей подвержены сидячие водные виды. Географическая изоляция встречается и у подвижных видов, например у птиц, в том числе и перелетных, поскольку репродуктивный период их жизни приходится на одни и те же места (например, аисты, ласточки). Географическая изоляция может также иметь место и в тех случаях, когда вид занимает достаточно обширный ареал и особи разных популяций в силу большого расстояния между ними не могут встречаться и скрещиваться. Например, ареал соболя в результате активного отстрела человеком разорван на две части, удаленные на значительное расстояние одна от другой.

Географическая изоляция имеет важное значение в видообразовании. Эволюционные преобразования в территориально разобщенных популяциях могут привести к биологической изоляции, что в дальнейшем может вести к образованию самостоятельных видов.

Биологическая изоляция , или репродуктивная , определяется всевозможными различиями индивидуумов внутри вида, предупреждающими скрещивание. Выделяют 3 основные формы биологической изоляции: экологическую, морфофизиологическую и генетическую:

Экологическая изоляция наблюдается, когда потенциальные партнеры по спариванию не встречаются. Это может быть в тех случаях, когда особи одной популяции имеют разные местообитания в пределах одной и той же территории (биотопическая изоляция ) либо когда половое созревание у потенциальных партнеров по спариванию наступает неодновременно (сезонная изоляция ).
Морфофизиологическая изоляция обусловлена особенностями строения и функционирования органов размножения, когда изменяется не вероятность встреч (как при экологической изоляции), а вероятность скрещивания. Скрещиванию препятствуют размеры особей, несоответствие в строении копулятивных аппаратов, гибель половых клеток и т. п.
Генетическая изоляция наступает тогда, когда скрещивающиеся пары имеют существенные генетические различия, например, по числу и строению хромосом, в результате чего снижается жизнеспособность зигот и зародышей, образуются стерильные потомки.

Каков эволюционный смысл изоляции популяций? Представим себе популяцию (или ее часть), которая на протяжении жизни большого числа поколений совершенно изолирована от других популяций (или другой части популяции) того же вида. Из-за отсутствия потока генов генофонд такой популяции становится самостоятельным, частота встречаемости разных аллелей в нем подобрана естественным отбором применительно к конкретным условиям обитания. Постепенно в генофонде будут возникать и накапливаться новые мутации, и естественный отбор приведет в конце концов к возникновению существенных отличий между генофондом данной популяции и генофондами других популяций этого же вида, устраняющих возможность успешного скрещивания. Популяции с различными генофондами могут стать разными видами. Таким образом, любая форма изоляции ведет к разобщению популяций (или их частей) и самостоятельному их эволюционному развитию.

Элементарные факторы эволюции - факторы, изменяющие генетическую структуру популяции.

К основным элементарным факторам эволюции относят мутационный процесс, комбинативную изменчивость, популяционные волны и дрейф генов, изоляцию, естественный отбор.

Мутации - скачкообразные и устойчивые изменения признаков, передающиеся по наследству.

Мутационный процесс приводит к возникновению новых генов. В результате мутации возможен переход гена из одного состояния в другое (A → a) или его изменение (A → C).

Мутационный процесс не обладает направленностью и без участия других факторов эволюции не может направлять изменение природной популяции. Он лишь поставляет элементарный эволюционный материал для естественного отбора.

Комбинативная изменчивость - образование новых комбинаций уже существующих генов.

Обеспечивает фенотипическое разнообразие особей в популяции и тоже является источником материала для естественного отбора.

Волны жизни - периодические и непериодические колебания численности популяции.

Причины популяционных волн:

периодические изменения экологических факторов (сезонные колебания температуры, влажности и т.д.);
непериодические изменения (природные катастрофы);
заселение видом новых территорий (сопровождается резкой вспышкой численности).

В качестве эволюционного фактора популяционные волны выступают в малочисленных популяциях, где возможно проявление дрейфа генов.

Дрейф генов - случайное ненаправленное изменение частот аллелей и генотипов в популяциях.

Если популяция небольшая, то в результате случайных событий частоты некоторых аллелей могут значительно изменяться. При резком уменьшении численности популяции (например, в результате сокращения кормовых ресурсов, пожара и т. д.) остаться в живых могут особи с редкими генотипами. Если в дальнейшем популяция восстановится за счет этих особей, то частоты сохранившихся генотипов в генофонде популяции возрастут.

Значит, популяционные волны и дрейф генов создают материала для естественного отбора.

Изоляция - возникновение факторов, препятствующих свободному скрещиванию.

Между изолированными популяциями прекращается обмен генетической информацией, поэтому различия генофондов популяций увеличиваются и закрепляются. В каждой из популяций происходят разные изменения, и они постепенно превращаются в разные виды.

Различают пространственную и биологическую изоляцию.

Пространственная (географическая ) изоляция связана с географическими препятствиями. Это могут быть водные преграды, горы, пустыни, дороги, а для малоподвижных популяций - просто большие расстояния.

Биологическая изоляция обусловлена биологическими различиями между особями. Различают четыре вида биологической изоляции: экологическую, этологическую, морфофизиологическую и генетическую

Направляющим фактором эволюции является естественный отбор .